Details

Autor(en) / Beteiligte

• Brzeziecki, Bogdan
• Woods, Kerry
• Bolibok, Leszek
• Zajączkowski, Jacek
• Drozdowski, Stanisław
• Bielak, Kamil
• Żybura, Henryk
• Leys, Bérangère

Titel

Over 80 years without major disturbance, late‐successional Białowieża woodlands exhibit complex dynamism, with coherent compositional shifts towards true old‐growth conditions

Ist Teil von

• The Journal of ecology, 2020-05, Vol.108 (3), p.1138-1154

Ort / Verlag

Oxford: Blackwell Publishing Ltd

Erscheinungsjahr

2020

Quelle

Access via Wiley Online Library

Beschreibungen/Notizen

• Controversies about successional dynamics of woodland communities have a long history, dating back to the classical debates between Clements and Gleason and continuing into the present. These debates have largely concerned the predictability or convergence of forest developmental trends as well as the relative importance of different mechanisms and forces driving forest succession. However, opportunities for rigorous testing of competing hypotheses are limited, mainly because plot‐based studies of forest vegetation spanning more than a decade are scarce and even fewer concern late‐successional stands. We exploit a unique long‐term dataset from mesic temperate forests of eastern Poland, spanning c. 80 years (1936–2012) in strictly protected, late‐successional woodlands assigned to seven different ‘structural types’. We use non‐metric multidimensional scaling to assess the stability of species composition over the study period. We examine the predictability of composition and change trajectories over time using Mantel statistics, and we examine the changes in distributions of dissimilarity indices to assess convergence or divergence at the examined time and spatial scales. Tree communities in Białowieża Forest have changed substantially over the last eight decades. Several species (aspen, birch, pine, oak, ash, maple and spruce) exhibited large decreases in density, while a few other species (especially hornbeam and lime) have increased in importance across a wide range of initial compositional types. Forest types recognized in earlier periods have become much less distinguishable. Metrics do not yet show clear successional convergence, mainly due to (a) decline in the previously broadly distributed spruce and (b) persistence of large individuals of intermediate, long‐lived species (even though these species lack significant regeneration). Synthesis. Late‐successional woodland communities of Białowieża Forest are clearly dynamic and do not show quasi‐equilibrial properties often assumed of old‐growth forests. Forest types previously recognized as distinct have become progressively less differentiated. Plausible explanations invoke alteration in competitive relationships due to complex changes in environment, including warming climate, N deposition, natural and human disturbance, and ungulate herbivory over 80 years. Hornbeam and lime have been favoured over spruce, pine, oak and birch, although potential successional convergence is far from complete at this time. In the absence of major disturbance, we expect future decades to show continued successional homogenization. Streszczenie Kontrowersje dotyczące charakteru zmian sukcesyjnych zachodzących w zbiorowiskach leśnych mają długą historię, sięgającą czasów klasycznych debat między Clementsem i Gleasonem. Kontrowersje te do dzisiaj nie zostały jednoznacznie rozstrzygnięte. Głównym przedmiotem sporów i dyskusji jest problem przewidywalności oraz konwergencji (zbieżności) trendów rozwojowych mających miejsce w zbiorowiskach leśnych oraz kwestia względnego znaczenia różnych mechanizmów i czynników wpływających na sukcesję lasu. Okazji do empirycznej weryfikacji konkurujących ze sobą teorii i modeli jest jednak niewiele, ponieważ badania dynamiki lasu, oparte na stałych powierzchniach próbnych, obejmujące odpowiednio długie przedziały czasowe, są bardzo nieliczne. Jeszcze mniej jest badań dotyczących wieloletnich zmian zachodzących w zbiorowiskach reprezentujących późne stadia sukcesji ekologicznej. W pracy poddano analizie zbiór danych przedstawiających rozwój, w okresie blisko 80 lat (1936–2012), późnosukcesyjnych zbiorowisk leśnych (zaliczonych do siedmiu różnych ‘typów strukturalnych’) objętych ochroną ścisłą, reprezentujących lasy strefy umiarkowanej występujące we wschodniej Polsce. W celu oszacowania stabilności składu gatunkowego poszczególnych typów lasu w okresie objętym badaniami wykorzystano metodę niemetrycznego skalowania wielowymiarowego. Stopień przewidywalności trajektorii opisujących zakres i kierunek zmian składu gatunkowego zbadano przy pomocy statystyki Mantela. Określono także zmiany rozkładów współczynników niepodobieństwa analizowanych płatów roślinnych i na tej podstawie oceniono stopień konwergencji/dywergencji badanych zbiorowisk w skali czasowo‐przestrzennej objętej badaniami. W zbiorowiskach leśnych występujących w Puszczy Białowieskiej (poddanych ochronie ścisłej) w okresie ostatnich blisko osiemdziesięciu lat nastąpiły bardzo duże zmiany. Liczebność wielu gatunków (osiki, brzozy, sosny, dębu, jesionu, klonu i świerka) znacząco zmalała, przy jednoczesnym wzroście znaczenia niewielkiej liczby innych gatunków (lipy i grabu), obejmującym praktycznie wszystkie zbiorowiska leśne. Początkowo wyraźne różnice pomiędzy poszczególnymi typami zbiorowisk, z czasem stają się coraz mniejsze. Mimo to, obliczone parametry i wskaźniki nie wykazały wyraźnej konwergencji sukcesyjnej, co, jak można sądzić, wynikało z generalnego ustępowania świerka, szeroko rozpowszechnionego na początku badań, oraz względnej trwałości występowania dojrzałych osobników długowiecznych gatunków drzew o pośrednich wymaganiach świetlnych (przy braku istotnego odnowienia tych gatunków). Synteza. Późnosukcesyjne zbiorowiska leśne występujące w Puszczy Białowieskiej charakteryzują się dużą dynamiką i nie posiadają właściwości homeostatycznych często zakładanych w przypadku lasów o charakterze pierwotnym. Typy lasu, początkowo znacznie różniące się pod względem składu gatunkowego, z czasem stały się dużo bardziej podobne pod tym względem do siebie. Lista potencjalnych czynników środowiskowych odpowiedzialnych za obserwowaną dynamikę zbiorowisk leśnych jest długa i obejmuje zmiany klimatyczne, rosnącą depozycję związków azotowych, zmianę reżimu zaburzeń naturalnych i antropogenicznych oraz zmienną presję dużych roślinożerców na naturalne odnowienie lasu w okresie minionych blisko 80 lat. W wyniku tych wszystkich zmian, lipa, a zwłaszcza grab uzyskały przewagę konkurencyjną nad świerkiem, sosną, dębem, brzozą i innymi gatunkami drzew. Rosnąca dominacja grabu prowadzi do konwergencji sukcesyjnej, tym niemniej proces ten nie został jeszcze zakończony. Można się jednak spodziewać, że jeżeli nie dojdzie do większych zaburzeń czy istotnych zmian w układzie obecnie panujących warunków środowiskowych, to proces homogenizacji sukcesyjnej badanych zbiorowisk będzie postępował nadal. Our long‐term study in Białowieża Forest (NE Poland) shows that late‐successional woodland communities are clearly dynamic and do not show quasi‐equilibrial properties often assumed of old‐growth forests. Forest types previously recognized as distinct have become progressively less differentiated. Plausible explanations invoke alteration in competitive relationships due to complex changes in environment, including climate, N deposition, natural and human disturbance, and ungulate herbivory over 80 years. Hornbeam and lime have been favoured over spruce, pine, oak and birch, although the resulting successional convergence is far from complete at this time. In the absence of major disturbance, we expect future decades to show continued and successional homogenization.