Details

Autor(en) / Beteiligte

• Tschanz, Beat

Titel

Zur Brutbiologie Der Trottellumme (Uria Aalge Aalge Pont.)

Ist Teil von

• Behaviour, 1959, Vol.14 (1-4), p.1-100

Ort / Verlag

The Netherlands: Brill

Erscheinungsjahr

1959

Quelle

Alma/SFX Local Collection

Beschreibungen/Notizen

• In der vorliegenden Arbeit wurde die Beziehung der Trottellumme (Uria aalge, Pont.) zum Brutplatz, Ei und Jungen und deren Bedeutung für den geordneten Verlauf der Bruttätigkeit im Brutverband, sowie die Verhältnisse beim Lummenspringen untersucht. Aus der Beobachtung des natürlichen Brutverlaufes wurde auf die Wirkung der einzelnen Faktoren geschlossen und darauf die Schlüsse experimentell überprüft. A. Platz: Nach dem Bezug der Brutplätze besitzt die Kolonie eine definitive Struktur, deren Kennzeichen die Aufgliederung des Gesimses in An- und Abflugkante, Tummelbezirk und dem nächst der Wand gelegenen Brutbezirk sind. Jedes Lummenpaar besitzt eine subjektive Raumbeziehung, deren Zentrum der eigene Brutplatz, das Heim der Lumme, darstellt. Durch den mehr oder weniger feindlichen Charakter eines ausserhalb des Brutplatzes gelegenen Gesimsebereiches wird jede Lumme veranlasst, nur an ihrem Brutplatz zu brüten. Dadurch wird eine stabile räumliche Aufteilung des Gesimses unter die Lummen des Brutverbandes gewährleistet. Jede Lumme verteidigt nur ihren Brutplatz und einen schmalen, gegen die An- und Abflugkante zulaufenden Streifen des Gesimses. Da die Vögel im Brutverband Schulter an Schulter nebeneinander sitzen, wird durch die begrenzte Aktion jeder Lumme dennoch eine wirksame Verteidigung des ganzen Gesimses erzielt. Mit dem Einsatz des eigenen, eines ähnlichen fremden und eines andersartigen fremden Eies (siehe unten) am Brutplatz, in dessen "näherer Umgebung" und ausserhalb dieses Gebietes, wurde in zahlreichen Versuchen die Wirkung des Platzes auf die Bruttätigkeit ermittelt. Aus den Resultaten kann entnommen werden, dass der Brutplatz die Bruttätigkeit begünstigt (Annahme des andersartigen fremden Eis), der Platz ausserhalb der "näheren Umgebung" die Bruttätigkeit hemmt (teilweise kein Rücktransport des eigenen Eis) und die Wirkung der "näheren Umgebung" zwischen derjenigen der beiden andern liegt (kein Einrollen des andersartigen fremden Eies, dagegen zusätzliches Einrollen eines ähnlichen fremden zum eigenen Ei). Die "nähere Umgebung" reicht nicht für jede Lumme gleich weit, erstreckt sich aber auf die beiden Nachbarplätze. Sie wurde entsprechend dem Verhalten der Lumme Einrollbereich genannt. B. Ei: Die Lummeneier besitzen eine charakteristische Kreiselform und sind meist gefärbt und gemustert. Die Eier benachbarter Lummen unterscheiden sich, abgesehen von wenigen Ausnahmen, in Grundfarbe und Muster. Jedes Lummenpaar bebrütet nur ein Ei. Die Lumme rollt sich dieses mit dem Schnabel auf Fuss und Lauf und kauert sich mit charakteristischer Flügelhaltung darauf nieder. Das eigene, vom Brutplatz weggerollte Ei wird, zwischen Lauf und Körper geklemmt, an diesen zurücktransportiert; Eier der Artgenossen dagegen werden, auch nach Verlust des eigenen, im Tummelbezirk liegen gelassen. Geht das erste Ei verloren, kann die Lumme nach 15-17 Tagen bis zu zwei Malen nachlegen. Jedes Lummenpaar besitzt zu seinem eigenen Ei eine individuelle Beziehung. Diese wird optisch gesteuert durch Farbe und Muster. Obwohl Farbe und Muster der nachgelegten Eier meist ähnlich sind, scheint die Ansprechbarkeit auf eine bestimmte Farbe und ein bestimmtes Muster nicht ererbt, sondern erworben. Dafür spricht nicht nur das Verhalten der Lumme bei der Eiablage, sondern auch die experimentell nachgewiesene Fähigkeit der Vögel, sich auf eine neue Farbe und ein neues Muster umzustellen. Die Experimente ergaben, dass die Umstellung Zeit benötigt und nur möglich ist bei einer allmählichen Veränderung der Eimerkmale, ähnlich dem Vorgang, der sich bei der Verschmutzung des Eis durch Kot im Verlauf der Brutzeit vollzieht. Im Lernversuch wurde die Umstellung über zwei Etappen innert drei Tagen erreicht. Der Verlauf der Umstellung konnte nicht restlos abgeklärt werden. Nach vollzogenem Beziehungswechsel geht von den neuen Merkmalen die stärkere Wirkung aus als von den ursprünglichen. Mit einer Reihe von Versuchen, in denen wir das Muster und die Farbe des eigenen Eis veränderten, wurde die Einzelwirkung und das Zusammenspiel der Eimerkmale untersucht. Wir fanden: Farbe und Muster des eigenen Eis wirken einzeln als positiver Reiz und lösen die Ei-Einrollbewegung aus. Weichen Farbe und Muster von denen des eigenen Eis ab, wirken sie einzeln als negativer Reiz und hemmen die Ei-Einrollbewegung. Kombinationsversuche mit bekannter Farbe und abweichendem Muster und umgekehrt zeigten, dass sich Farbe und Muster in ihrer Wirkung gegenseitig vertreten können, von der Farbe aber die stärkere Wirkung ausgeht. Die beiden Merkmale wirken summenhaft. Diesem Resultat kommt besondere Bedeutung zu: Bei der Verschiedenheit der Eier auf dem Gesimse summieren sich nur für die Besitzerin die positiven Reize von Farbe und Muster ihres Eis. Dieselben Merkmale wirken für alle andern Lummen gleichzeitig als negative Reize und bewirken eine Bruthemmung. In Verbindung mit dem Einfluss des Platzes ergibt sich damit eine eindeutige Zuordnung eines bestimmten Eis zu einer bestimmten Lumme. Dies ist ersichtlich aus dem Zusammenwirken von Platz und Ei. Die Lumme steht in jeder Situation gleichzeitig unter dem Einfluss von Platz und Ei. Der Einfluss beider Faktoren und die möglichen Kombinationen sind im folgenden Wirkungsschema zusammengestellt. Wirkung des Platzes, Wirkung des Eis. Eigenes und ähnliches fremdes Ei lösen Einrollbewegung aus (+), Andersartiges fremdes Ei hemmt Einrollbewegung (-), Brutplatz fördert Einrollbewegung (+), + + (a), + - (d), Einrollbereich wirkt neutral (o), o + (b), o - (e), Fremdplatz hemmt Einrollbewegung (-), - + (c), - - (f), Zusammenwirken von Platz und Ei Bei gleichzeitiger Wirkung des eigenen Eis und des eigenen Platzes sind die günstigsten Voraussetzungen für die Bruttätigkeit einer Lumme gegeben (a). Die grösste Bruthemmung tritt dagegen ein, wenn sich die Wirkung des Fremdplatzes und andersartigen fremden Eis summieren (f). Deshalb sind die in den Tummelbezirk abgerollten Eier vor dem Zugriff der Artgenossen geschützt. Das eigene, in den Tummelbezirk abgerollte Ei holt sich die Lumme nur unter Überwindung einer Hemmung zurück (c). Der Verlegungsversuch führte deshalb zu grossen Eiverlusten. Innerhalb des Einrollbereiches ist das verschiedenartige fremde Ei vor dem Zugriff der Nachbarin geschützt (e), nicht aber das ähnliche fremde Ei (b). Bebrüten Nachbarlummen ähnliche Eier, finden Annektionen statt. Das zusätzlich zum eigenen eingerollte Ei bleibt aber sichtbar. Erblickt die Besitzerin ihr Ei, darf sie es, ohne von der andern Lumme angegriffen zu werden, wegangeln. C. Junges: Das Fehlen der ausreichenden Wärmeregulation beim Kücken, das Fehlen der Nahrung und der Unterschlupfmöglichkeiten auf dem Gesimse macht die Betreuung der Jungen durch die Altvögel notwendig. D. Fütterung: Der Verlauf der Fütterung ist durch vier Merkmale charakterisiert: a. den Lockton der Fisch zutragenden Lumme, der das Junge veranlasst, unter dem Flügel des Elters hervorzurutschen. b. die Fischpräsentation, bei der beide Eltern dicht beisammenstehend mit abgespreizten Schwingen und herabgebeugten Köpfen das Junge zwischen sich bergen, wobei das Junge den Fisch erblickt, c. die aktive Übernahme des Fisches durch das Junge aus dem Schnabel des Altvogels, und d. den Wechsel des Jungen von der bisher sitzenden zur Fisch zutragenden Lumme. Fütterungskontrollen mit markierten Tieren ergaben, dass die Eltern nur ihre Jungen füttern. Lummen ohne Nachwuchs tragen ebenfalls Fisch zu, bieten ihn aber keinem fremden Jungen an. Junge betteln fremde Lummen nicht um Fisch an. Damit fehlen die Voraussetzungen für die kommunale Aufzucht der Jungen. E. Schutz: Die Jungen werden, abgesehen von Sonderfällen, dauernd von einem der einander ablösenden Eltern betreut. Infolge einer Störung von den Eltern verlassene Junge suchen im Fels oder bei fremden Lummen Unterschlupf. Altvögel können fremden Jungen Unterschlupf gewähren, selbst wenn sie bereits ein eigenes Junges hudern. Das Junge gibt den Unterschlupf wiederum auf, wenn der Elter auf dem Gesimse lockt und begibt sich zu diesem hin. F. Zuordnung zwischen Alt- und Jungvogel auf dem Gesimse durch akustische Beziehung: Im ungestörten Brutverband besteht zufolge des Schutzbedürfnisses des Jungen und des bei der Fütterung von den Altvögeln befolgten Verfahrens eine eindeutige Zuordnung zwischen Alt- und Jungvögeln. Sind bei einer Störung alle Altvögel abgeflogen und die Jungen in Verstecke geflüchtet, wird nach dem Wiederanflug der Altvögel die ursprüngliche Zuordnung wiederum hergestellt. Dies wird dadurch möglich, dass die Jungen unter den verschiedenen Locktönen der Altlummen spezifisch auf diejenigen der Eltern ansprechen und diese aufsuchen. Die Ansprechbarkeit auf den Ton des Elters scheint im Verlauf der ersten Entwicklungstage erworben zu werden, da jüngste Kücken noch nicht gerichtet eine bestimmte Altlumme aufsuchen, sondern bei irgendeiner Lumme unterschlüpfen, was zur Bildung eines Adoptivverhältnisses führen kann, wenn der betreffende Vogel kein eigenes Junges besitzt. Der Elter scheint ebenfalls spezifisch auf den Ruf seines Jungen anzusprechen; denn mit Jungen, welche sich nicht zum Elter hinbegeben können, wird durch Locken und dann Krähen Stimmfühlung aufgenommen, dank derer die Altlumme den Standort des Jungen bestimmt und es aufsucht. Experimentell wurde nachgewiesen, dass rufende Junge nur vom Elter aufgesucht werden. G. Lummenspringen: Die Jungen verlassen halb ausgewachsen nach dreitägiger Vorbereitung meist von der Dämmerung weg bis gegen 23 Uhr das Gesimse und werden dabei meist von einem der Eltern begleitet. Die Anwesenheit des Elters bei den Absprungvorbereitungen erhöht die Aktivität des Jungen, der Absprung erfolgt aber selbständig. Landet das Junge im Gras, fliegt der Elter weiter und landet im Meer, wo er das Junge krähend in Ufernähe erwartet. Zwischen Alt- und Jungvogel besteht während den ganzen Vorbereitungen intensive Stimmfühlung, wobei das Junge einen neuen, weithin hörbaren Ruf ausstösst. Das im